争“鲜”恐“鲎”：4.3亿年前，谁在海洋中兴风作浪？
不会念标题的家人们，跟我一起读：喝—欧——鲎（hòu）。
说到史前怪物，你会想到什么？是巨齿鲨，巨鳄，还是恐龙？恕我直言，你脑海中浮现的，一定是某种大型脊椎动物或哺乳动物。但如果我说，节肢动物也曾站上食物链的顶端，捕杀当时的鱼类，那会是怎样一番景象？毕竟今时今日，在昆虫和蜘蛛这些“小不点儿”主导的节肢动物世界中，杀戮机器这一名词实在显得太过惊人。
然而，就在距今4.3亿年前的志留纪海洋中，确曾有过这样一类节肢动物，它们曾登上历史的舞台，成为了红极一时的“角儿”。它们就是——或许你曾听说过这个名字：板足鲎。
4.3亿年前的海洋怪物
板足鲎隶属于节肢动物门螯肢亚门，是生存于古生代的一种已灭绝生物，因最后一对附肢通常特化成便于游泳的桨状而得名。它们与现生的蛛形类（蜘蛛，蝎子等）、剑尾类（鲎）都有着一定的亲缘关系，也正是因为从造型上看板足鲎与蝎子很像，因此又被称为“海蝎子”。
相比于它的那些在今天的生态系统中仍占有重要地位的亲戚来说，板足鲎虽然已经消失在地质历史的长河之中，但该类群的某些特异现象和精彩的演化史也足以让它们在古生代生物世界大放异彩。
早在十九世纪，板足鲎化石就引起了古生物学者们的关注。图为各类板足鲎的早期复原
（图片来源：Extinct Monsters）
巨大的体型
板足鲎家族最引人注目之处，当属个别支系出现的极端巨大化现象。它们创造了已知最大节肢动物的记录，恢复体长最长可达到2.5m。这对于当今以昆虫、蜘蛛等为主导的节肢动物世界来说可是非常惊人的。这种巨大的体型是异常激烈的古生代军备竞赛的产物？还是某些独特生态位的宠儿？一直以来这种大型化现象都吸引着学者和公众的注意力。
体型巨大的板足鲎
（图片来源：Google）
复杂的生态
除了特殊的体型，板足鲎的演化历史和生态转变也值得一提。
自奥陶纪出现之后，在短暂而精彩的志留纪，板足鲎的多样性达到了前所未有的顶峰。巨钳、硬刺、蝎尾……形态分化奇异而多样的它们，可以说是当时海洋中的“网红”。不仅如此，板足鲎还开发探索了各类生态空间，经历了从海洋到淡水的环境转变。最近的研究甚至表明，它们还曾登上陆地，很可能是节肢动物登陆的先行者。
努力折腾，拒绝“躺平”的它们，是我们了解古生代生态环境变迁的重要媒介。虽然它们最终还是不可避免地在二叠纪末期全部灭绝，仅有个别支系的挣扎也没有逃过黯然落幕的结局，但毕竟轰轰烈烈过一场，是真正的“鲎”生可畏！
板足鲎生态复原图
（图片来源：Google）
来自中国的新成员
虽然人类对板足鲎认识较早，对这种造型独特的生物也一直较为关注，但板足鲎化石一直都算不上多见。有限的标本在地理分布上也都集中于欧美地区，即当时的劳俄或劳亚古陆周边。中国作为更广阔的冈瓦纳大陆周边的一员，板足鲎化石却非常稀少，至今仅有几例零星发现。这极大地限制了我们对这一类群形态多样性、地理分布和演化历史的了解。
然而，幸运的是，经过多年的野外工作积累，中国的古生物学家们发现，中国的板足鲎化石也许并不像我们之前认为的那样缺乏，这种神秘的生物或许还“蛰伏”在许多角落，等待我们与它们进行时空对话。
近日，中国科学院南京地质古生物研究所的科研人员与国内外合作，报道了来自华南地区志留纪早期的一种新的板足鲎：秀山恐鲎。
这一属种隶属的混翅鲎（科）在全球范围内已经有八十年未见报道，之前的零星几例化石也都集中于纽约、苏格兰等地。未曾想到，近一个世纪过去，它们神秘的面纱正在地球另一端被慢慢揭开。这次恐鲎的发现填补了混翅鲎在中国，乃至整个冈瓦纳大陆的空白，也代表了已知最古老的混翅鲎化石记录，极大扩展了我们对这类动物形态多样性和地理分布的认知。
恐鲎生态复原图
（图片来源：南京古生物所，杨定华绘）
新面孔，新气象
恐鲎的恢复体型可以达到惊人的一米，且具有独特而极易辨识的外形：其第三对附肢特化增大，长有硬质长刺，形似现生鞭蛛的触肢，也许可以用来固定和捕食猎物。
现生鞭蛛图片
（图片来源：Google）
拥有这样奇异的形态和巨大的体型，加上华南地区志留纪早期的浅海地区尚未有大型捕食性脊椎动物出现，我们有理由相信，作为具有捕食“利器”的大型节肢动物，恐鲎极有可能扮演了顶级捕食者的角色，在当时的海洋生态中处于食物链较高位置，以同时代一些体型较小的“鲜美”盔甲鱼为食。
来自重庆的秀山恐鲎化石
（图片来源：南京古生物所）
与以往通常碎片化保存的板足鲎化石不同，这一次科学家们发现的标本保存了非常完整的关键结构信息。比如附肢以及生殖结构的形态，甚至附肢上刺的排列状况、颚基部位齿的数量、体表鳞片的疏密变化等都清晰可见，这为详细的系统鉴定提供了可能。
科研人员基于形态学研究与系统发育分析，重建了秀山恐鲎的形态，并确定了其在板足鲎家族中的系统发育位置。来自中国的新化石为混翅鲎科的形态多样性讨论提供了诸多新证据，其中具有“嵌合”形态特征的恐鲎附肢Ⅲ还指示了这一类群具有较为复杂的演化历史。
来自湖北武汉的恐鲎化石
（图片来源：南京古生物所）
一直以来，志留纪板足鲎的化石记录多集中于劳俄及其周边地区，而在广大的冈瓦纳大陆及周边则很少发现板足鲎的踪迹。此次恐鲎的发现，加之近年来多种板足鲎化石在华南地区的陆续发现，提示我们在冈瓦纳大陆及其周边可能也存在着繁盛的板足鲎类群。
随着大家越来越多的关注，科研人员工作的不断推进，我们相信，这种“史前海怪”的真实面目终将慢慢重现，更多的来自中国的化石材料和数据，能够为研究它们的演化与生态行为提供佐证和帮助。
参考文献：
[1]Wang Han, Dunlop J., Gai Zhikun, Lei Xiaojie, Jarzembowski E. A., Wang Bo 2021 First mixopterid eurypterids (Arthropoda: Chelicerata) from the Lower Silurian of South China, Science Bulletin 66: 2277-2280
[2]Lamsdell James C. and Braddy Simon J. 2010 Cope's Rule and Romer's theory: patterns of diversity and gigantism in eurypterids and Palaeozoic vertebrates.Biol. Lett.6:265–269
[3]Lamsdell JC, McCoy VE, Perron-Feller OA, et al. 2020 Air breathing in an exceptionally preserved 340-million-year-old sea scorpion. Curr. Biol. 30:4316–21.e2.
作者单位：中国科学院南京地质古生物研究所
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