史前生物大竞猜：志留纪，向陆地进军！

竞猜参与方式：

认真阅读文章，回答文末提出的问题，按照 问题序号+答案序号+解题思路（例如：1. A balabala） 格式留言，就有机会获得本期奖品~

我常常想，在几亿年无尽的岁月里，地球上究竟发生过什么？

笔石的呢喃，翼肢鲎的漩涡，一切都成了藏在石头上的传说。

今天，好奇的你请跟着大院er一起回到距今4.44-4.19亿年的志留纪，去看看向陆地进军的生物们姓甚名谁长啥样。

奥陶纪末大灭绝后的残兵败将们毫不气馁，继续顽强地生存在这个星球上。笔石动物快速复苏辐射，恢复了庞大的数量。棘皮动物中的花瓣海百合、螺旋海百合等逐渐替代古老的海百合类。植物演化出维管束，登上陆地享受阳光雨露。节肢动物也开始向陆地进军，并出现了翼肢鲎这样的大明星。腕足动物种类恢复虽然缓慢，但总体上结构变得更为复杂。脊椎动物中的有颌鱼类演化出了上下颌，终于有了对抗节肢类和头足类动物的强力武器。

这是一个环境相对稳定，生命逐渐复苏的时代，它们在陆地上形成了一套新的生态系统。生命体不断通过基因突变增加多样性，应对不同的环境，开拓新的疆域。

是谁在志留纪向陆地前进？

慢慢变绿

早在寒武纪之前，生物可能就开始尝试从海洋向陆地移居。或许最早是蓝藻，后来又和真菌结合成了地衣，它们平铺在地表，还不能完全脱离水体生活。在如潮间带这样水位周期变化的区域，植物反复经历缺水-浸泡的过程，一些有利于对抗干燥的基因变异逐渐被保留下来，慢慢演化出耐旱的本领。

来自奥陶纪的化石证明那时的植物演化出了带有致密保护结构的孢子，可在缺水环境下休眠。到了志留纪，植物演化出了维管束，可以输送水分养料，最重要的是，它们不用再匍匐于地面，终于可以向第三个维度生长，从此站了起来。同时，它们还演化出了保水的角质层和用于呼吸的气孔，尽管结构比较原始，尚没有根、茎、叶的分化，却已经具备了较为完善的登陆手段。这时期工蕨、瑞尼蕨、库克逊蕨以及石松类等植物都在陆地上留下了大量化石。

虫族崛起

节肢动物的几丁质外骨骼给它们带来巨大优势。它可混合多种蛋白质与矿物质， 鞣化形成坚硬的外壳，虽然硬度不如石灰质外壳，但它隔水耐酸，重量也更轻，加上柔韧的关节膜、节间膜，使节肢动物运动相当灵活。它们将呼吸系统稍加改造，形成了适合在空气中呼吸的书肺或者气管，成为最早定居陆地的动物。

翼肢鲎是志留纪海中极具代表性的捕食者，属于板足鲎亚纲，有六对附肢，第一对鳌肢演化成了长钳子，然后是四对用来爬行的步足，最后一对是用于游泳的浆状足。之后泥盆纪的莱茵耶克尔鲎身长可达2.5米，这可能是节肢动物最辉煌的时刻，然而由于神经系统传导效率低下，加上受到外骨骼的束缚，以及呼吸系统的限制，这也是它们所能达到的极限。此时它们尚可与头足类一战，不过不久的将来，另一类动物的出现将它们彻底打下了单挑王的擂台。

贝壳之城

随着气候回暖，海平面上升，浅海区域如温泉一般为各种动物持续回血。其中的腕足类迅速发展，它们用肉茎固着或平躺在海底，使用壳内的纤毛环从海水中滤食。这时期腕足动物在数量和种类上都占据了优势地位，也有许多其它可以活动的在浅海生活的小动物，在腕足动物之间“散步”。双壳类动物在浅海滩涂或海底泥沙中挖掘洞穴，吞食其中的沉积物。腹足类动物缓缓游走，用粗糙的舌齿刮食藻类。这些小贝壳们就像一座座或固定或移动的城堡，在海床上不断扩展各自的领地，占山为王。

“颌”平世界

早期的鱼类都是一些温和的滤食者，经历了鹦鹉螺之喙与板足鲎之钳的凌辱（这或许是刻在人类DNA里的对触手怪和蜘蛛、蝎子的恐惧之源）之后，它们终于憋出了大招：颌。还记得寒武纪海口鱼体侧的数对鳃裂吗?当它的后裔将前两对支撑鳃裂的腮弓改造成可以开合的结构，并进行了相应的眼、鼻等一系列肌肉、神经、头骨的调整后，颌便产生了。

它提供了前所未有的咬合力。直到人类发明钳子之前，颌都是最大的力量来源。随后颌上长出了牙齿，成为极为有效的捕食工具。同时，鱼类还演化出了数条奇鳍和偶鳍，可以更加灵活自如地在水中运动，完美集攻、防、速一体。这个大招一出，如同王者混入青铜局，脊椎动物跳出了早期滤食的底层生活，转身成为凶猛的捕食者，即将开启它们的统治世界的大门。

梦幻鬼鱼发现于云南曲靖，它是迄今为止最早的硬骨鱼类，集有颌脊椎动物几大类群的特征于一身，呈现了硬骨鱼类乃至有颌脊椎动物祖先可能具有的特征组合。化石相当完整，具有肉鳍鱼特征，为确定辐鳍鱼与肉鳍鱼分异时间提供了重要资料。

那么，硬骨鱼、肉鳍鱼又是什么关系呢？

硬骨鱼和软骨鱼都源自古老的盾皮鱼。顾名思义，硬骨鱼拥有坚硬的骨骼，同时它还拥有一件小神装——鳔。鳔最早是消化道的一部分，硬骨鱼通过吞吐其中储存的空气来控制沉浮，可以节省大量能量。之后，它具有了气体交换的功能，用于辅助呼吸，成为合成大神装——肺的基础。

梦幻鬼鱼的发现表明肉鳍鱼与辐鳍鱼在四亿多年前各自分家

硬骨鱼分为辐鳍鱼和肉鳍鱼两大类，它们从结构上很好区分。肉鳍鱼的鳍有中轴骨，具有明显肌肉组织。肉鳍鱼现存种类很少，它们后来上了岸，演化为四足动物繁盛于陆地。辐鳍鱼的鳍从根部辐射开来，像扇子一样。我们常见的鱼基本都是辐鳍鱼， 事实上，现存3万多种的硬骨鱼中，99.9%以上都是辐鳍鱼，肉鳍鱼只有8个种。

肉鳍鱼（左）与辐鳍鱼（右）的胸鳍结构示意图

去哪找寻它们生活过的痕迹？

研究鱼类早期演化史的绝佳之地在我国云南曲靖，是的，又是云南，脊椎动物的前两次革命都发生在这里。在志留纪的晚些时候，云南曲靖是沿海地区。这里留下了很多鱼类化石，为鱼类演化提供了丰富的研究材料。

云南曲靖  （图片来源：pedroguo）

曲靖野外露头  （图片来源：腾讯网）

在我国湖北的奥陶、志留纪地层中，除了角石，还常见有另一类化石。它们像铅笔在岩石上划下的痕迹。这是一种叫做笔石的小动物的化石。单个的笔石个体很小， 宽度只有1mm左右。它们生长、群居在一起，在柔软的肉体外面分泌有机质外骨骼， 建造群居房，长度可达几厘米到几十厘米。我们看到的化石就是这些碳质薄膜。它们有的固定在海底，像树一样向上生长，有的在海中漂浮，滤食悬浮的有机质。

产自陕西紫阳志留系兰多维列统特列奇阶上部的强壮弓笔（图片来源：王健等，2011，地质通报）

笔石诞生于寒武纪，在奥陶、志留纪时十分繁盛，泥盆纪早期已经衰退，仅少量树形笔石存活到石炭纪，在石炭纪全部灭绝。它非常适合用来确定奥陶、志留纪的地层年代。因为它们数量多，分布广，很容易在这时期的岩石中找到，而且演化速度快，特征明显，可以根据独特的类群组合快速精确地进行地层对比，精度高于同位素定年。

小小的笔石对我国页岩气产业有重要作用。随着志留纪气候变暖，冰川消融，海平面上升，海洋中的藻类和一些自养微生物大量繁殖，它们的遗骸在海底缺氧环境下沉积，形成了油气的来源。这些岩层就是开发油气的主要目标层。笔石就像地层中的指示器，可以准确识别页岩气高产层段的地质时代，实现不同地区和钻井之间的精确对比。

志留纪的地层中有很多黑色页岩，其中富含碳，很可能蕴含大量油气资源。图为重庆秀山大田坝剖面龙马溪组黑色页岩（图片来源：陈清）

史前生物大竞猜

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又到了激动人心的竞猜收礼物环节，看看哪位粉丝可以抱走本期大奖吧~

它是一种脊索动物，头部长有盔甲，没有颌，滤食为生。但它率先在身体两侧发展出了一对偶鳍，极大提高了游泳的平衡性，也率先在神经纤维上包裹了髓鞘，极大提高传输效率，引领生物界的5G时代。它是？

A 腔棘鱼

B 骨甲鱼

C 文鳐

D 火鳞鳝鱼

这块化石发现于我国云南，它是？

A 正海星化石

B 足球化石

C 花瓣海百合化石

D 卷木菇化石

第三题：

四个小朋友在讨论人类的由来。泰山说：人是由猿变的，在非洲发现的南方古猿应该是人类的祖先。波妞说：人的脊椎源自鱼，颌骨源自鱼，四肢也源自鱼鳍，人类的祖先应该是鱼。小智说：人是左右两侧对称的，在贵州发现的6亿年前的两侧对称动物小春虫应该是人类的祖先。大卫说：人是由神级文明制造的，神喝了一碗黑水， 用自己的DNA制造了人。那么，你觉得谁的说法有道理呢？

A 泰山：猿

B 波妞：鱼

C 小智：虫

D 大卫：神

E 其他，并写出理由

参与方式

快来接受挑战！在留言区写出你的答案，在2020年7月6日中午12:00，我们将会根据答案的质量与用心程度选择三位粉丝，各送出中国科学院南京古生物博物馆的特色礼品一件。所以大家要认真写答案哦~

本期礼品：志留纪T恤

时不我待！快来猜猜猜吧~

注：图片版权除注明外归作者所有

本次古生物竞猜活动得到多位专家的热情帮助和指导，在此表示由衷感谢：黄冰 陈清 傅强 殷宗军 毛颖颜（南京地质古生物研究所）张琦（曲阜师范大学）阮孜伟（中国科学院南京分院）

作者单位：中国科学院南京地质古生物研究所

参考资料：

1.  Ying-Yan Mao,Jih-Pai Lin,Cai-Hua Lin,William I. Ausich Chinese origin and radiation of the Palaeozoic crinoid family Petalocrinidae

2.  戎嘉余，黄冰 华南奥陶纪末生物大灭绝的肇端标志——腕足动物稀少贝组合(Manosia Assemblage)及其穿时分布

3.  Xindong Cui,Tuo Qiao & Min Zhu Scale morphology and squamation pattern of Guiyu oneiros provide new insights into early osteichthyan body plan

4.  邹才能 龚剑明 王红岩 施振生 笔石生物演化与地层年代标定在页岩气勘探开发中的重大意义

5.  樊隽轩,Michael J. MELCHIN,陈旭,王怿,张元动,陈清,迟昭利,陈峰 华南奥陶-志留系龙马溪组黑色笔石页岩的生物地层学

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