我放弃蓝天，是为了成为水中之王！
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“萌萌哒”的企鹅身披一套“绅士礼服”，虽然长满羽毛，拥有一对翅膀，却又不会飞翔，它们只能在从水中一跃而起，回到冰上的短暂的时间里体会到“飞翔”的感觉。
企鹅跃出水面
图片来源：nathab.com
企鹅为什么不会飞了？这一切，可能都源自于企鹅祖先的那一次俯冲入水……
近亲是信天翁和海燕，它却为了吃的下了水
当我们想到鸟类时，脑海中闪过的大概都是那些张着翅膀在天空中翱翔的生物。虽然一些科学家认为所有现存鸟类的最近共同祖先拥有飞行的能力，但许多物种都在演化的过程中失去了这种能力，比如鸵鸟、鸸鹋，还有今天的主人公—企鹅。
对于企鹅的祖先来说，天空和海洋是一道二选一的选择题。当然，大家也都知道了它们的答案，那就是广袤的大海。
根据2014年一项发表在期刊《科学》上的研究，科学家们发现在鸟类“家谱”中和企鹅亲缘关系最近的是鹱形目(Procellariiformes)的鸟类，鹱形目下的鸟类种类繁多，适应在辽阔的大洋上飞翔，以鱼类等海洋生物为食。大家对这个目可能不是十分熟悉，但这个目底下的一些物种，比如信天翁和海燕，大家肯定都不陌生。
基于全基因组测序的鸟类演化之树
图片来源：参考文献
科学家们在对48 种鸟类进行了全基因组测序和比较分析后，构建了鸟类的系统发生树，结果表明企鹅和它们的近亲在距今大约6600万年前发生了分歧。自此，两组鸟类走上了截然不同的道路，一类展翅飞翔于天际，另外一类则在大海中遨游。
6600万年前，也就是白垩纪晚期时，小行星撞击造成了地球上的一次生物大灭绝事件，恐龙随之成为历史，而幸存下来的生物则获得了十分广袤的生存空间。这其中就包括鸟类的祖先，大部分鸟类物种在此事件后迅速出现，呈现出爆发增长的趋势。
对于企鹅的祖先来说，陨石撞击消灭了许多海洋中的捕食者，在没有大型海洋动物的情况下，在海洋中生活就不再是一个要命的问题。除此之外，在缺乏其他大型掠食者的海洋中，食物可以说是唾手可得，长途跋涉只为一口食物的生活已然成为了过去，一场狂欢就此开启。
企鹅成群跃入海中
图片来源：seaworld.org
当企鹅的祖先进入水下生活后，它们就开始了一场演化上的狂奔。为了适应海洋环境，企鹅的骨骼变得致密而不充气，让它们可以潜入更深的水域，获取食物；同时，它们的翅膀也已经不再具有飞行能力，而是演化为鳍肢，帮助它们在水中“飞翔”。有道是“海中无巨兽，企鹅称大王”，在适应水下生活后，随着演化的进程，企鹅游得更快，潜得更深，迅速占据了南半球的许多区域。
由于不再需要飞行，它们将多余的能量用来“长大”。现存最大的企鹅是帝企鹅，它们可以长到超过1米高，体重可以达到40多公斤。不过，这样的体型和它们已经灭绝的一些近亲比起来，又是小巫见大巫了。根据化石记录。一个已经灭绝的企鹅的属(Palaeeudyptes)，其中成员的身高可以超过2米，体重可以达到115公斤。不仅如此，另外一个已经灭绝的巨型企鹅属(Anthropornis)，其中也有身高超过1.8米的大个头。
Palaeeudyptes属企鹅和帝企鹅的对比
图片来源：theguardian.com
然而，随着鲸和海豹等其他大型海洋动物的出现，海洋中争端再起。一些科学家认为，这些竞争者的崛起可能是巨型企鹅灭绝的原因，但确切的情况还有待更多的研究。
大家可能会问，企鹅为什么不保留一定的飞行能力呢？这样它们的生活就可以更加容易，平日里艰苦的“行军”不过几个小时的航程，倘若能够飞翔，那躲避海豹等掠食者也会更加容易。
既会飞又会游泳？那真的不太行
事实上，自然界中存在既能飞行，又可以潜水的海鸟，它们身上或许就隐藏着企鹅放弃飞行能力的奥秘。
一般情况下，鸟儿在水中活动可以有两种驱动方式，靠翅膀推动和靠脚蹼推动，企鹅在水中活动的方式为前者，依靠它们演化出来的鳍肢产生推力，脚蹼只是起到辅助改变方向的作用。科学家们推测，企鹅的祖先应该也是一种既可以飞行，又可以潜水的海鸟，并且它们在水中依靠翅膀产生的推力活动。
因此，比较不同鸟类在水中活动时的能量使用情况，可能可以带给我们关于上述问题的解释。在确定了研究方向后，科学家们找到了两种海鸟用于后续的研究，它们分别是厚嘴海鸦(Uria lomvia)和海鸬鹚(Phalacrocorax pelagicus)，前者和企鹅一样靠翅膀在水中活动，后者则依靠脚蹼产生的推力在海中遨游。
厚嘴海鸦
图片来源：diark.org
科学家们认为可以将这两种鸟类作为企鹅祖先在天空和海洋中活动时对能量利用的生物学模型，通过了解它们在飞行和潜水时能量消耗，来推断企鹅祖先放弃飞行能力的原因。
海鸬鹚
图片来源：fareastru.birds.watch
研究人员捕获了一些厚嘴海鸦和海鸬鹚，并给它们注射了稳定的氢和氧的同位素作为示踪剂来标记它们活动时的能量消耗，同时科学家们还给海鸟们配备了运动装备，以记录它们的运动数据。结果表明，海鸟们平时的生活主要由飞行、潜水和休息组成，研究人员们计算出了每项活动需要花费的能量成本，得出了有趣的结论。
根据测得的数据，厚嘴海鸦的飞行成本是飞鸟中最高的，它们在飞行时，每时每刻都要消耗比其他鸟类更多的能量，换句话说就是：虽然能飞，但是累的不行。但与此同时，厚嘴海鸦在水中活动的成本则相对较低，比大多数鸟类都要来得如鱼得水得多。也就是说，厚嘴海鸦在水中能量消耗的优势是用较大的飞行成本换来的。但即便如此，在进行体重换算后，同等大小的厚嘴海鸦潜水时的能量消耗也要大于企鹅。
对此，科学家们推测，当在空中和水中都使用翅膀进行活动时，可能存在一个能量利用的临界点，超过这个临界点后，海鸟的飞行成本会变得高到难以持续，这时候，为了在水中获得更大的优势，一些鸟类，比如企鹅的祖先就选择彻底放弃飞行的能力，转而投向海中生活，成为一个游泳高手。
据观察，帝企鹅的游泳速度可以达到 14.4 公里/小时；阿德利企鹅小宇宙爆发时，游泳速度甚至可以达到 30 至 40 公里/小时。除了游得快，企鹅还潜得深，巴布亚企鹅的最大潜水深度可达 200 m；帝企鹅的最深潜水记录为 565 米，可以在水中停留接近半个小时的时间。
俗话说的好，“鱼和熊掌，二者不可得兼”，对于企鹅来说也是如此，想要成为游泳高手，自然就要有所付出。
企鹅翅膀的演化，或许就是能量消耗权衡的结果。
更多的改变，让企鹅向海洋进发
当然，企鹅能够拥有今天的成功，不仅仅是因为放弃了飞行的能力，在企鹅身上，还有着许许多多的次生性水生适应机制。
致密的骨骼，就像压仓物一样帮助它们克服海水的浮力，帮助它们潜入更深的海中；
密集的防水羽毛，厚实的皮肤以及皮下的脂肪，可以帮助它们在寒冷的环境和水中调节自己的体温；
眼睛附近有名为眶上腺的腺体，可以帮助企鹅排出体内多余的盐分；
眼睛可以快速适应深海急剧减弱的光环境，可以让它们在水中更好地活动；
……
在一项最近的发表在期刊《自然·通讯》上的研究论文中，科学家们通过比较基因组学分析，发现了一系列可能有助于企鹅适应水中生活的基因，包括与鳍状肢演化、体温调节、视觉有关的基因。
企鹅的各种水生适应机制
图片来源：参考文献
全基因测序和这些功能基因的发现，无疑帮助我们在企鹅适应水生环境的研究中更进一步。随着环境的变化，栖息地的日益萎缩，许多企鹅的未来变得和南极大陆一样，面临着很大的不确定性，希望这些对企鹅的研究在推进人类对于这类生灵认知的同时，也可以推动对企鹅的保护。
参考文献：
[1] Elliott, K. H., Ricklefs, R. E., Gaston, A. J., Hatch, S. A., Speakman, J. R., & Davoren, G. K. (2013). High flight costs, but low dive costs, in auks support the biomechanical hypothesis for flightlessness in penguins. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(23), 9380-9384.
[2] Jarvis, E. D., Mirarab, S., Aberer, A. J., Li, B., Houde, P., Li, C., ... & Zhang, G. (2014). Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds. Science, 346(6215), 1320-1331.
[3] Hospitaleche, C. A., & Reguero, M. (2014). Palaeeudyptes klekowskii, the best-preserved penguin skeleton from the Eocene–Oligocene of Antarctica: Taxonomic and evolutionary remarks. Geobios, 47(3), 77-85.
[4] Genomic insights into the secondary aquatic transition of penguins
作者单位：北京大学生命科学学院
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