自古深情留不住：榕树与榕小蜂的相爱相杀
植物开花时，总是招来许多蜜蜂、蝴蝶、甲虫等传粉昆虫围绕其间。昆虫为植物传粉形成种子，繁衍后代；植物为昆虫提供花蜜、花粉等食物，两者的合作甜蜜而愉快。
这就是自然界中常见的互惠共生现象。双方各有付出，也获得好处。
可你有没有想过，在这样的互惠关系中，可能也会出现偷懒的一方呢？
互不可缺的完美拍档
通常一种花有多种传粉昆虫来访，一种传粉昆虫也可拜访多种花，形成泛化的互惠关系；一种花依赖一种传粉昆虫的专性互惠则较为少见。
但在自然界，却有这样一对完美拍档，它们是动植物间协同进化历史最悠久、最典型的互惠共生系统，双方高度专一，互不可缺。这对拍档，就是榕树和榕小蜂。
泛化和专性的传粉
（图片来源：版纳园协同进化研究组）
要说它们为什么被称为完美拍档，这事还得从榕树独特的花序结构讲起。
榕树是榕属（Ficus）植物的统称，有植物界唯一的隐头花序结构，其花托肉质膨大，凹陷成中空的瓮形体，内壁上着生许多单性小花，仅顶端由层层叠叠的苞片组成的通道与外界相连。人们看不到开花过程，好似无花而实，俗称榕果。榕果形态多样，大的似苹果，小的似绿豆，无花果就是其中一个成员。
隐头花序和多样的榕果
（图片来源：版纳园协同进化研究组）
由于榕树的隐头花序与外界相连的通道十分狭窄，其他传粉媒介无法进入其中，传粉也就成了榕树繁衍的一大难题，而榕小蜂的出现则完美地解决了该问题。
当榕树的雌花开放时，会释放出浓郁的花香，吸引远方的传粉榕小蜂搜寻、定位到开花的隐头花序。仅2-3毫米大小的榕小蜂能从苞片钻入花序内部，接触到雌花，为其传粉（编者注：榕树有雌雄同株和雌雄异株两种繁殖系统，雌雄同株的榕果和雌雄异株的雄果内有雌花和雄花）。
雌花期吸引专一传粉榕小蜂进入隐头花序
（图片来源：版纳园协同进化研究组）
传粉产卵，两不耽误
榕树的花序内有两种雌花，一种为长花柱，一种为短花柱。花柱长的那部分雌花通常用于接受花粉繁殖种子。传粉榕小蜂熟练地使用前足基节上的花粉刷掏出胸前花粉筐中储存的花粉，花粉散落在密密麻麻的雌花上，工作效率极高；花柱短的那部分雌花常被传粉榕小蜂产卵。榕小蜂将长长的产卵器从柱头插入，通过花柱，产卵于雌花子房中。
来看看榕小蜂是如何产卵、传粉的↓↓↓
完成传粉、产卵两大使命的传粉榕小蜂也力竭而亡。于是，榕树的种子和榕小蜂产下的后代，共同分享这个封闭的、安全舒适的花序，并将其作为生长发育的家园，尽情从中汲取养分。
待榕小蜂的子代发育成熟、羽化时，榕果内的雄花同步开放。传粉榕小蜂在果内寻找配偶交配，完成交配的雌蜂采集花粉，装入胸前专门用于存放花粉的花粉筐中，带着生育后代和传粉的使命离开这个从小长大的“家园”，去寻找适合产卵和传粉的“新家园”，开始新的生命循环。
不劳而获的欺骗者
进入花序的传粉榕小蜂，为什么既要传粉又要产卵呢？利用更多的雌花和时间产卵繁殖自己的后代不好吗？
研究表明，传粉榕小蜂进入隐头花序后，只产卵却不传粉，将会导致整个榕果发育不良甚至脱落，传粉榕小蜂的后代也就无法获得充分的营养物质而发育不良甚至死亡，最终两败俱伤。
榕小蜂传粉既有付出，也有收益。榕树提供雌花子房给榕小蜂繁殖后代，同时获得种子繁殖的保障，双方相互依赖，唇亡齿寒，这便是榕树-传粉榕小蜂互惠共生关系得以长久维系心照不宣的法则了。
在互惠系统中，如果任何一方没有付出代价就获得好处，将对互惠系统的稳定产生威胁。因此，互惠系统的长期维持需要防止互作双方出现欺骗性。
然而，在看似稳定的榕树-传粉榕小蜂系统中，却出现了三种只产卵不传粉、企图不劳而获的欺骗性榕小蜂。其中最典型，最具迷惑性的就是在小叶榕（Ficus microcarpa）隐头花序中发现的传粉欺骗性榕小蜂。
1.榕小蜂的伪装
为什么欺骗性榕小蜂能骗过榕树呢？这大概是因为它和老实打工的传粉榕小蜂实在是太像了，仅肉眼完全无法辨别两种榕小蜂的差异。只有在最精密的扫描电子显微镜下，才能发现欺骗性榕小蜂仅仅在传粉结构上与传粉榕小蜂有两点差别：一是前足基节上没有花粉刷，没办法采粉和散粉；二是胸前的花粉框退化，储存不了花粉。
俗话说“巧妇难为无米之炊”，失去传粉结构的欺骗性榕小蜂开始全心全意专注于繁殖自身后代，丝毫没有为榕树付出的意思。
传粉者(Eupristina verticillata)和欺骗者(Eupristina sp.)的传粉结构差异。（A、B）传粉者有发达的传粉结构，包括中胸腹面的花粉筐（黑色箭头）及前足基节上的花粉刷（白色箭头）；（C、D）欺骗者的中胸花粉筐退化（黑色箭头）及前足基节上花粉刷消失（白色箭头）（图片来源：版纳园协同进化研究组）
2.榕树的纵容
相关研究表明，主动传粉的榕-蜂系统中，成功传粉的榕小蜂可繁殖更多后代，而不为寄主榕树传粉的榕小蜂繁殖适合度则会降低，表现为榕树对主动传粉的榕小蜂提供奖励，而对不合作的传粉榕小蜂进行惩罚。
寄主惩罚被认为是维持榕-蜂互惠共生的重要机制。这样说来，欺骗性榕小蜂应该很难在榕果中生存才对，可它们为什么仍然生活得好好的呢？
通过控制传粉榕小蜂是否携带花粉，引入雌花期单果的繁殖试验，研究人员发现，对于未携带花粉的传粉榕小蜂，小叶榕未减少其繁殖适合度，没有呈现出寄主惩罚效应。
在西双版纳地区四个重复试验结果证实：小叶榕缺乏寄主惩罚，促进了榕小蜂的传粉结构和行为缺失，进而导致传粉欺骗性的演化。
小叶榕寄主惩罚试验
（图片来源：版纳园协同进化研究组）
共存于小叶榕上的传粉者和欺骗者是姐妹种关系，都是利用雌花资源繁殖后代，不论直接竞争还是间接竞争，欺骗者均显示高的繁殖成功率。
为什么猖狂的欺骗者能共存于互惠系统中呢？一方面，传粉者和欺骗者很少进入同一个隐头花序，避免直接竞争；另一方面，不同的季节发生模式有助于传粉者和欺骗者共存。
你强我弱，你弱我强，避免正面冲突，知进退，懂分寸，便是欺骗性榕小蜂能共存的智慧。“不劳而获”的欺骗性榕小蜂在榕树和传粉榕小蜂互惠共生系统中还存在很多迷，等着我们去探索……
参考链接：
[1]Zhang Ting, Charlotte Jandér, Huang Jian-Feng Huang, Wang Bo, Zhao Jiang-Bo, Miao Bai-Ge, Peng Yan-Qiong, Edward Allen Herre. 2021. The evolution of parasitism from mutualism in wasps pollinating the fig, Ficus microcarpa, in Yunnan Province, China. PNAS, 118(32): e2021148118.
[2]彭艳琼, 杨大荣. 2016. 大榕树和榕小蜂的美丽约会. 北京：电子工业出版社，PP 136.
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