我们给花抹了防晒，结果它被蜜蜂甩了！

宝石红、番茄红、草莓红、复古红、苹果红、珊瑚红、西柚色、樱桃色、豆沙色、水红色、姨妈色……想想自己剁过的手，不禁感叹：这口红的色调太丰富了！用以区分的“色号”根本数（买）不清（完）。

说到这里，大院er要提问了，你知道自然界的红也有很多“色号”嘛？

近日，中国科学院昆明植物研究所的科研人员通过定量的色彩研究发现，自然界红色花朵的“色号”可能比口红更多样，有些差异甚至是人眼无法分辨的。

丰富的口红色调 （图片来源 www.pexels.com）

这些花儿为什么这样红？

花色在植物传粉、繁殖的过程中扮演了重要的角色。有意义的常常不是色彩本身，而是它与背景的反差，即它是否醒目。不过醒目的色彩虽然有利于吸引“朋友”——合适的传粉者，却也不可避免地会招来“敌人”——低效访问者及取食者。如果有一种色彩，既能够有效地将信息传递给“朋友”，又同时能够躲过“敌人”的截获，那就最好不过了。

人们很早就注意到，鸟媒花（由鸟类传粉的花）多为红色，而红色的花也多为鸟媒花。这是为啥？

目前，主要有两种假说解释红色在鸟媒花中的作用：吸引鸟类和回避蜂类。“吸引假说”认为红色在鸟类看来更加醒目，因此鸟媒花呈现红色是为了更好地吸引传粉者；“回避假说”则认为红色是为了回避蜂类，因为对鸟媒花而言，蜂类的传粉效率低，甚至可能无效，其盗蜜、盗粉行为会降低植物的适合度，影响繁殖成效。虽然这两种假说本身并不矛盾，但对于何者更为重要尚存争论。

从视觉上看，上面两种假说都合理。鸟类为四色色觉，视网膜中有四类光受体，即紫外或蓝紫光、蓝光、绿光和红光受体。由于具备红光受体，它们能轻松找到红色目标。而蜂类为三色色觉，即紫外、蓝、绿，缺乏对红光敏感的受体，因此处理红色信号的能力较差。特别是在自然环境中，蜂类要从绿叶背景中找出红色目标很困难。

几种开红花的植物（A）马缨花（鸟类传粉）；（B）郁金香（甲虫传粉）；（C）密花滇紫草（蜂类传粉）（图片来源：牛洋）

红花的红，单纯吗？

那么，红花就不能通过蜜蜂传粉（蜂媒花）吗？并不是！自然界中蜂媒的红花非常少见，但也确实存在，而且有独特的色彩特性。

人类眼中的红色花实际上包含丰富的色调，其中一些无法用肉眼区分。这些红花至少可以分为两类，一类是“纯红色”，其反射仅出现在长波段（红光区域）；另一类可称为“非纯红色”，除长波反射外，还在短波段（300~500 nm的紫外及蓝色区域）另有一个较弱的反射峰（称之为副反射峰，下文称“副峰”）。

不同色调的红（图片来源：作者提供）

由于人类缺乏紫外光受体，后者在研究人员看来可能与前者无异，但这些短波反射可能会刺激蜂类的紫外光/蓝光受体，帮助它们找到这些“红色”目标。实际上，在蜂和鸟等对紫外敏感的动物眼中，这类色彩其实已经不是“红色”了。

研究者推测，为了便于让蜂类传粉者定位，这些蜂媒红花（与鸟媒红花相比）的副峰会更显著；而鸟媒红花则不一定具有此类特征。也就是说，蜂媒和鸟媒红花的色调可能存在差异。

（A）熊峰光受体敏感曲线；（B）蜂鸟光受体敏感曲线；（C）有、无反射副峰的代表植物：红花西番莲（无副峰）、密花滇紫草（有副峰）（图片来源：参考文献1、2、3）

研究者还推测，同样是鸟媒的红花，新、旧世界的色调也可能不同（新世界指美洲，旧世界指亚洲、非洲及欧洲）。该推测的逻辑在于，传粉鸟类本身及其色觉特性在大陆间存在差异。旧世界的传粉鸟类以太阳鸟（Nectariniidae）为主，而新世界的传粉鸟类以蜂鸟（Trochiliae）为主，而太阳鸟比蜂鸟对紫外光更敏感。

一箭双雕的红色

近年来，科研人员在野外、植物园及数据库中收集了130余种来自全球各地的红色花，测量了它们的反射光谱（色彩），确定了其传粉系统，并评估传粉者（蜂类及鸟类）的对花色的感知情况。得到如下结论：

红色鸟媒花的效果确认

在各种颜色的花中，红花在鸟类看来，与绿叶背景反差极大，尤为醒目，甚至是各种花色中最醒目的；相反，在蜂类看来，红花和绿叶背景的反差很小，最不醒目，需要耗费更多精力和时间才能找到目标。也就是说，红色的鸟媒花的确实现了既吸引鸟类，又回避蜂类的效果，可谓“一箭双雕”。

各种色彩的花在熊蜂和3种类型鸟类（紫外光敏感型、蓝紫光敏感型及蜂鸟）的色觉模型中的醒目程度（chromatic contrast）（图片来源：参考文献1）

蜂媒和鸟媒红花的色调不同

自然界中的蜂媒红花很稀少，研究人员使尽洪荒之力，也仅收集到10种，但它们都存在较强的副峰；而鸟媒红花中的平均副反射峰则较弱。再看看隔壁的甲虫和蝶媒红花的情况，研究者推测，对于红色花而言，如果传粉者没有红色受体（例如蜂类），则倾向于具有较强的副峰；而如果传粉者本身有红色受体（如鸟类和某些甲虫），则倾向于具有较弱的副峰或无副峰。

同样的花，在人类和蜜蜂眼中是不同的颜色

（上：人眼中的效果；下：蜜蜂眼中的效果   假彩色模拟）

副峰的魔力在于，它能显著增强红花在蜂类眼中的醒目程度；而对于鸟类来说则相反，它会显著降低红花在鸟类眼中的醒目程度，即没有副峰的红色花在鸟类看来反而更加醒目。也就是说，如果鸟媒红色花在进化过程中搞丢了反射副峰，那太好了，它将同时提升在吸引鸟类和回避蜂方面的效果，是一种更为特化的鸟媒花色。

鸟媒红花在新、旧世界间的色调不同

旧世界红花出现副峰的比例比新世界更高。然而，对于旧世界鸟媒红花而言，这样的格局却不是适应的结果。由于副反射峰的存在，即使在旧世界的鸟类看来，它们也不如新世界的红花醒目，也更不易达成回避蜂的效果。

也就是说，在新世界占主导的“纯红色”鸟媒花在色彩上更加特化，更适应鸟媒。研究者还发现，对鸟媒红花而言，它们很可能向着削弱副峰的方向进化，即更为特化。这个精细的色调进化转变在回避蜂方面的作用效果明显大于吸引鸟。

比如下面这两朵花，在鸟的眼中右边那朵更醒目，而蜜蜂更容易发现左边的：

两个红花山茶品种的紫外和可见光对比（图片来源：作者提供）

我们给花抹了防晒 结果它被熊蜂甩了！

上文已提到，根据色觉分析，红花中副峰的存在能够增加其在蜂类眼中的辨识度，但这一结论需要实验证据支持。研究者发现滇西北地区分布的密花滇紫草（Onosma confertum）由熊蜂传粉，是一类少见的蜂媒红花。光谱测量表明，这种红色在紫外区有明显的副反射峰。为了检验该副峰是否增加了此类红花对蜂类的吸引力，研究者设计了表型操控实验。

实验需要消除红花的副反射峰，但又不能改变其可见光部分的反射曲线，为此，研究者给一组花朵涂上了特别调配的防晒霜（配方可在论文中寻找，亲测有效）。这组花朵的紫外反射被基本去除，也就是紫外光被吸收了，仅保留红光波段反射（UV-）。为保证质地和气味一致，对照组仅涂抹防晒霜的基质（芦荟油，无防晒效果），保留了紫外和红光反射（UV+）。野外观察表明，熊蜂明显偏爱访问保留了紫外反射的这组红花。

不过，由于自然环境中的熊蜂已经具备经验，这种偏爱也可能是由于它们已经习惯了访问这类花朵，而非这类色彩本身具有某种天然优势。为排除先前经验的影响，研究者获取了从未出巢的熊蜂（商用熊蜂）在植物园继续开展行为实验。结果表明，这些初出茅庐的熊蜂也强烈偏好带有紫外反射的红色目标。这一结果不难理解，在蜂类眼中，红色花的副峰能够有效增加其与绿叶背景彩调反差，更有吸引力。

（a）由熊蜂传粉的滇紫草的反射光谱：自然状态（natural，具有紫外反射副峰）、仅涂抹防晒霜基质（UV+）及涂抹防晒霜基质和防晒物质（UV-）；（b）各类处理在熊蜂色彩空间模型中的状态（中心的大圆圈代表在熊蜂看来目标色彩和背景相似）；（c1）有经验的熊蜂和（c2）无经验的熊蜂对有、无紫外反射的目标的选择。（图片来源：参考文献4）

近日，以上研究结果相继以 “Red flowers differ in shades between pollination systems and across continents”为题，发表于植物学主流期刊Annals of Botany（“阅读原文”戳链接~）， “The ultraviolet colour component enhances the attractiveness of red flowers of a bee-pollinated plant”为题，发表于Journal of Plant Ecology（封面文章，文章链接https://academic.oup.com/jpe/article/13/3/354/5843813）。

如果到这里还没看过瘾，可以戳上面的链接直达论文原文，对红花的“色号”做进一步探索。毕竟，和口红的色号比起来，鸟儿和蜜蜂眼中的红似乎更有趣~

福利：由于研究中做了太多可见光和紫外光的对比图，作者给自己也做了一张↓↓↓如果点赞/在看数双双破百，就将放出那个亲测有效的防晒霜配方！

参考文献：

【1】Skorupski P, Döring TF, Chittka L. 2007. Photoreceptor spectral sensitivity in island and mainland populations of the bumblebee, Bombus terrestris. Journal of Comparative Physiology A, 193: 485-494.

【2】Endler JA, Mielke PWJ. 2005. Comparing entire colour patterns as birds see them. Biological Journal of the Linnean Society, 86: 405-431.

【3】Chen Z, Niu Y, Liu C-Q, Sun H. 2020. Red flowers differ in shades between pollination systems and across continents, Annals of Botany, https://doi.org/10.1093/aob/mcaa103

4、Chen Z, Liu C-Q, Sun H, Niu Y. 2020. The ultraviolet colour component enhances the attractiveness of red flowers of a bee-pollinated plant. Journal of Plant Ecology, 13: 354–360

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